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　　《中国古脊椎2卷7册》是我国凡涉及地学和生物学的大专院校?科研机构?博物馆有关科研人员及业余古生物爱好者的基础参考书，也可为科普创作提供必要的基础参考资料?

内容简介

　　本册志书是对2013年以前在中国发现并已发表的恐龙蛋类化石材料的系统厘定总结?《中国古脊椎2卷7册》包括13蛋科29蛋属65蛋种?每个蛋属?蛋种均有鉴别特征?产地与层位?在蛋科这一分类阶元中并有概述，对该阶元的研究现状?存在问题等做了综述?在所有阶元的记述之后附有评注，为编者在编写过程中对发现的问题或编者对该阶元新认识的阐述?《中国古脊椎2卷7册》附有104幅化石照片及插图?

目　　录

总序i
本册前言ix
本册涉及的机构名称及缩写xi
导言
一、羊膜卵一般特征
二、恐龙蛋类概述
三、中国恐龙蛋类化石的发现及分类体系的建立
四、蛋壳的生物矿化作用和蛋壳组织结构
五、恐龙蛋类蛋壳的组织结构及其形成机理
六、恐龙蛋类化石的分类方法和命名
系统记述
长形蛋科OofamilyElongatoolithidae
长形蛋属OogenusElongatoolithus
巨形蛋属OogenusMacroolithus

总序i 
本册前言ix 
本册涉及的机构名称及缩写xi 
导言 
一、羊膜卵一般特征 
二、恐龙蛋类概述 
三、中国恐龙蛋类化石的发现及分类体系的建立 
四、蛋壳的生物矿化作用和蛋壳组织结构 
五、恐龙蛋类蛋壳的组织结构及其形成机理 
六、恐龙蛋类化石的分类方法和命名 
系统记述 
长形蛋科OofamilyElongatoolithidae 
长形蛋属OogenusElongatoolithus 
巨形蛋属OogenusMacroolithus 
南雄蛋属OogenusNanhsiungoolithus 
黑山蛋属OogenusHeishanoolithus 
副长形蛋属OogenusParaelongatoolithus 
波纹蛋属OogenusUndulatoolithus 
巨型长形蛋科OofamilyMacroelongatoolithidae 
巨型长形蛋属OogenusMacroelongatoolithus 
巨型纺锤蛋属OogenusMegafusoolithus 
棱柱形蛋科OofamilyPrismatoolithidae 
棱柱形蛋属OogenusPrismatoolithus 
大圆蛋科OofamilyMegaloolithidae 
叠层蛋属OogenusStromatoolithus 
圆形蛋科OofamilySpheroolithidae 
圆形蛋属OogenusSpheroolithus 
副圆形蛋属OogenusParaspheroolithus 
椭圆形蛋科OofamilyOvaloolithidae 
椭圆形蛋属OogenusOvaloolithus 
石笋蛋科OofamilyStalicoolithidae 
石笋蛋属OogenusStalicoolithus 
珊瑚蛋属OogenusCoralloidoolithus 
始兴蛋属OogenusShixingoolithus 
树枝蛋科OofamilyDendroolithidae 
树枝蛋属OogenusDendroolithus 
似树枝蛋属？OogenusParadendroolithus? 
扁圆蛋属OogenusPlacoolithus 
蜂窝蛋科OofamilyFaveoloolithidae 
蜂窝蛋属OogenusFaveoloolithus 
副蜂窝蛋属OogenusParafaveoloolithus 
半蜂窝蛋属OogenusHemifaveoloolithus 
似蜂窝蛋科OofamilySimilifaveoloolithidae 
似蜂窝蛋属OogenusSimilifaveoloolithus 
杨氏蛋科OofamilyYoungoolithidae 
杨氏蛋属OogenusYoungoolithus 
网形蛋科OofamilyDictyoolithidae 
网形蛋属OogenusDictyoolithus 
原网形蛋属OogenusProtodictyoolithus 
拟网形蛋属OogenusParadictyoolithus 
丛状蛋科？Oofamily?Phaceloolithidae 
丛状蛋属？OogenusPhaceloolithus? 
蛋科不确定IncertaeOofamiliae 
马赛克蛋属OogenusMosaicoolithus 
分类位置不明的蛋种Incertaesedis 
参考文献 
汉-拉学名索引 
拉-汉学名索引 
附件《中国古脊椎动物志》总目录

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在线试读部分章节

　　导言
　　一、羊膜卵一般特征
　　脊椎动物从水生到陆生的演化过程中，最后的一次重大变革就是羊膜卵（图 1）的出现。这一变革，使陆生脊椎动物能够完全摆脱对水的依赖，在陆地上进行繁殖。卵在母体内受精，然后产在陆地上孵化为幼体。卵内含有一个大的卵黄，为胚胎发育提供养料。此外，还有两个袋囊，即羊膜腔和尿囊。羊膜腔中充满着液体（羊水），胚胎就浸润在羊水里发育；尿囊收容胚胎在卵内发育期间排出的废物。卵的外面包裹着一层卵壳，卵壳的功能是保护卵不受外力的损伤，而且又具有大量的气孔，既能限制卵内水分的蒸发，又能保证胚胎发育时呼吸气体的交换。动物有了这样的卵，才能自由地生活在陆地上，而不必像两栖类那样，必须回到水中去繁殖。人们把具有羊膜卵的爬行类、鸟类和哺乳类合称为羊膜卵动物，而爬行类就是最早的羊膜卵动物。
　　根据羊膜卵卵壳的组织结构特征，大体上可以分辨出三种结构模式（Erben， 1970;Hirsch et Packard， 1987; Mikhailov， 1987a; Packard et DeMarco， 1991; Hirsch，1994b）：
　　（1）膜状软壳（图 2A）：蛋壳是由蛋白质纤维织构而成的单层或多层的软膜，其中充填无定形的小颗粒方解石晶体。以大多数蜥蜴、蛇类等的卵壳为代表。
　　（2）钙质软壳（图 2B）：蛋壳由蛋白质纤维织构而成的厚层卵壳膜和很薄的文石晶体层组成。由于组成钙质层的文石壳单元排列松散，彼此互不相连，因此，这种蛋壳是柔韧的。以海龟类的卵壳为代表。
　　（b）方解石蛋壳（图 2D， E）——蛋壳由一薄层的卵壳膜和一厚层的方解石晶体壳单元组成。有鳞类的壁虎科（ Gekkonidae）、鳄类、鸟类及所有被鉴定为属于恐龙类的蛋都是这种结构。
　　膜状软壳和钙质软壳这两类蛋壳由于其主要成分是有机物质，钙质成分排列松散，当蛋壳中的有机物质腐烂掉后，其中细小的矿物晶体便溃散掉。因此，这两类蛋壳很难成为化石保存下来，只有在特殊情况下保存有未出壳或即将出壳的胚胎骨化石。如最近在我国发现的翼龙胚胎化石（Ji et al.， 2004; Wang et Zhou， 2004; Unwin et Deeming， 2008）和潜龙胚胎化石（Hou et al.， 2010），证明翼龙类和潜龙类所产的卵壳是膜状软壳。相对地，钙质硬壳的钙质层相对较厚，由排列紧密的壳单元组成，因此能够形成化石保存下来。
　　二、恐龙蛋类概述

导 言 
　　一、羊膜卵一般特征 
　　脊椎动物从水生到陆生的演化过程中，最后的一次重大变革就是羊膜卵（图 1）的出现。这一变革，使陆生脊椎动物能够完全摆脱对水的依赖，在陆地上进行繁殖。卵在母体内受精，然后产在陆地上孵化为幼体。卵内含有一个大的卵黄，为胚胎发育提供养料。此外，还有两个袋囊，即羊膜腔和尿囊。羊膜腔中充满着液体（羊水），胚胎就浸润在羊水里发育；尿囊收容胚胎在卵内发育期间排出的废物。卵的外面包裹着一层卵壳，卵壳的功能是保护卵不受外力的损伤，而且又具有大量的气孔，既能限制卵内水分的蒸发，又能保证胚胎发育时呼吸气体的交换。动物有了这样的卵，才能自由地生活在陆地上，而不必像两栖类那样，必须回到水中去繁殖。人们把具有羊膜卵的爬行类、鸟类和哺乳类合称为羊膜卵动物，而爬行类就是最早的羊膜卵动物。 
　　根据羊膜卵卵壳的组织结构特征，大体上可以分辨出三种结构模式（Erben， 1970;Hirsch et Packard， 1987; Mikhailov， 1987a; Packard et DeMarco， 1991; Hirsch，1994b）： 
　　（1）膜状软壳（图 2A）：蛋壳是由蛋白质纤维织构而成的单层或多层的软膜，其中充填无定形的小颗粒方解石晶体。以大多数蜥蜴、蛇类等的卵壳为代表。 
　　（2）钙质软壳（图 2B）：蛋壳由蛋白质纤维织构而成的厚层卵壳膜和很薄的文石晶体层组成。由于组成钙质层的文石壳单元排列松散，彼此互不相连，因此，这种蛋壳是柔韧的。以海龟类的卵壳为代表。 
　　（b）方解石蛋壳（图 2D， E）——蛋壳由一薄层的卵壳膜和一厚层的方解石晶体壳单元组成。有鳞类的壁虎科（ Gekkonidae）、鳄类、鸟类及所有被鉴定为属于恐龙类的蛋都是这种结构。 
　　膜状软壳和钙质软壳这两类蛋壳由于其主要成分是有机物质，钙质成分排列松散，当蛋壳中的有机物质腐烂掉后，其中细小的矿物晶体便溃散掉。因此，这两类蛋壳很难成为化石保存下来，只有在特殊情况下保存有未出壳或即将出壳的胚胎骨化石。如最近在我国发现的翼龙胚胎化石（Ji et al.， 2004; Wang et Zhou， 2004; Unwin et Deeming， 2008）和潜龙胚胎化石（Hou et al.， 2010），证明翼龙类和潜龙类所产的卵壳是膜状软壳。相对地，钙质硬壳的钙质层相对较厚，由排列紧密的壳单元组成，因此能够形成化石保存下来。 
　　二、恐龙蛋类概述 
　　恐龙类是卵生爬行动物。它们的卵同现生鸟类或鳄类的蛋一样，有一层坚硬的、主要由方解石微晶组成的壳单元以不同排列方式构架成卵壳，卵壳包裹着卵白和卵黄。由于恐龙类生存的时代大约在距今 24000万－6500万年的中生代，它们的卵能保存至今的都已成为化石。原来的卵黄和卵白在石化过程中都已被分解或置换掉了。现在我们所见到的一般都是已成为化石的钙质蛋壳。这些蛋化石有的仍保持了原来的形状，但蛋壳里为次生方解石或泥沙等充填。这是由于外界含碳酸钙的水通过蛋壳的气孔渗入蛋内沉积下来而形成的，或者是在石化过程中蛋壳被压破裂，在其周围的泥沙从裂缝慢慢渗入充填；有的则是当时恐龙蛋在孵化过程中小恐龙出壳后残留下来的成堆碎蛋壳。由于它们是保护胚胎的壳体，在形态结构上和恐龙类的骨骼化石没有任何关系，除了在特殊情况下发现保存有某种恐龙的胚胎骨骼化石的蛋可供鉴定外，一般很难判断它们是哪一类恐龙产的。 
　　虽然早在19世纪中期，人们就已经知道在法国南部发现的蛋化石很有可能是恐龙蛋（Buffetaut et Le Loeuff， 1994），但是直到20世纪20年代恐龙蛋化石才被关注。1923年美国自然历史博物馆组织的“中亚考察团”首次在蒙古南戈壁的沙巴克拉乌苏（现称巴音扎克）的牙道赫塔组中发现了很多保存完好、形状为长形的蛋化石。根据在同一地层中发现的一系列由幼年到成年的安氏原角龙（Protoceratops andrewsi）骨化石，这些蛋化石被认为是安氏原角龙产的（ van Straelen， 1925， 1928; Andrews， 1932），这才引起人们对恐龙蛋化石的关注。但是由于没有进一步做深入的系统研究，因而这些蛋化石是否是原角龙的蛋，一直受到怀疑。直到 20世纪 90年代，Norell等（1994）在原来“中亚考察团”发现“原角龙蛋”化石地点又找到一枚残破的“原角龙蛋”，其中保存有可以被鉴定为窃蛋龙类（oviraptorids）的胚胎骨骼化石，从而证明原先把这些长形的蛋化石鉴定为“安氏原角龙蛋”是错误的，它们应是窃蛋龙类的蛋（Norell et al.， 1994， 2001）。 
　　根据现有的记录，除南极洲和大洋洲外，其他各大陆都发现了恐龙蛋化石（Carpenter et Alf， 1994; Carpenter， 1999），其中在亚洲、欧洲西南部地中海地区、北美洲西部内陆和南美洲南部等地的晚白垩世地层中出产的恐龙蛋化石最为丰富多样。然而，白垩纪以前的恐龙蛋和蛋壳化石却很少发现。 
　　在阿根廷 Patagonia地区的晚三叠世地层中发现的两个圆形的蛋化石（Bonaparte etVince， 1979），由于没有进一步研究这些化石蛋壳的显微结构，因此是恐龙蛋还是其他爬行类的蛋，仍不清楚。 
　　1979年，在南非 Rooidraai的下侏罗统Elliot组（原先被鉴定为上三叠统）中发现的、由 6枚蛋化石组成的一窝蛋，根据其中两枚蛋化石中保存的胚胎骨化石，被认为是属于原蜥脚类的 Massospondylus carinatus（Kitching， 1979; Grine et Kitching， 1987; Olsen et al.， 1987; Reisz et al.， 2010）。但是，由于蛋壳受到成岩作用的严重影响，不能显示出蛋壳原来的组织结构特征（Zelenitsky et Modesto， 2002）。最近，Reisz等（2013）报道在我国云南省禄丰县的下侏罗统下禄丰组中发现了和原蜥脚类 Lufengosaurus的胚胎骨化石保存在一起的、被认为也是Lufengosaurus 的蛋壳碎片。根据Reisz等的描述，这些蛋壳碎片由石化了的卵壳膜和乳突层（锥体层）组成，厚度 110-140 μm。然而，从 Reisz等提供的蛋壳显微结构照片（见Reisz et al.， 2013，Supplementary Information， Figures 2.1－2.2）看，由于放大倍率较低，很难肯定是石化了的卵壳膜和乳突层。 
　　已经确知的、能显示出原来蛋壳组织结构的恐龙蛋壳化石发现于美国科罗拉多州和犹他州的上侏罗统Morrison组中。Hirsch（1994a）研究后认为，其蛋壳主要的特征是壳单元呈棱柱状，与蒙大拿州西部上白垩统Two Medicine组发现的、含有鸟脚类恐龙的“棱齿龙类”Orodromeus makelai胚胎骨化石（Horner et Weishampel， 1988）的蛋壳组织结构很相似，将其命名为Prismatoolithus coloradensis；随后，Zelenitsky和 Hills（1996）又将其修订为 Preprismatoolithus coloradensis；同时Horner和Weishampel（1996）也重新研究了蒙大拿蛋化石的胚胎骨骼，发现原先将其鉴定为“棱齿龙类”的 Orodromeus makelai是错误的，这些胚胎骨骼应属于一种小型兽脚类恐龙——伤齿龙（ Troodon cf. T. formosus）。 
　　1908年，在葡萄牙西部的晚侏罗世地层中发现的一枚蛋化石，其归属一直到1975年才被确认。由于这枚蛋化石是和剑龙类的Dacentrurus armatus的骨化石共生一起，因此被认为是 acentrurus的蛋（Lapparent et Zbyszewski，1957）。然而，Hirsch（1994a）认为，这枚蛋化石的蛋壳显微结构与在北美上侏罗统中发现的 Preprismatoolithuscoloradensis很相似，应属于伤齿龙类的蛋。在葡萄牙的Lourinh.也发现了一窝含有30枚类似于Preprismatoolithus的蛋化石以及属于兽脚类恐龙的胚胎骨化石（ Mateus et al.， 1998）。此外，在葡萄牙 Porto Pinheiro的上侏罗统-下白垩统界线附近发现的蛋壳与法国和印度的Megaloolithus蛋壳很相似（Carpenter， 1999， p. 13）。 
　　三、中国恐龙蛋类化石的发现及分类体系的建立 
　　中国的恐龙蛋类化石非常丰富，而且有着独特而精彩的记载。1923年，美国自然历史博物馆组织的“中亚考察团”在我国内蒙古二连浩特附近发现了一些破碎蛋壳。由于这些蛋壳的厚度比蒙古南戈壁发现的“原角龙蛋壳”要厚得多，而且蛋壳外表面比较光滑，气孔道形状极不规则，被认为可能是另一种恐龙（鸭嘴龙类？）的蛋（van Straelen，1925， 1928; Andrews， 1932）。这是在中国发现恐龙蛋化石的首次报道。其实，早在1921年，日本人在辽宁省修筑“南满铁路”时，就在昌图市的泉头和双庙子之间的白垩系泉头组发现了一枚圆形的蛋化石，随后于1928年在泉头火车站西南面一公里处又发现了几枚同样大小的圆形蛋化石（这些标本现存放在大连自然博物馆中）。根据日本学者矢部和尾崎（Yabe et Ozaki， 1929）的研究，这些蛋化石可能是某一种龟鳖类的蛋。但是，直到1954年，这些蛋化石才被确认是恐龙蛋（杨钟健， 1954；刘金远等， 2013）。 
　　1950年，山东大学地质系师生在山东省莱阳县进行地质调查时，在上白垩统王氏群（原先叫王氏系）中发现了两枚蛋化石和许多碎蛋壳（Chow， 1951）。根据这一线索，杨钟健、刘东生、王存义等到莱阳地区进行进一步的调查和发掘，结果不仅采集到几窝保存比较完整的47枚蛋化石及大量破碎蛋壳，而且还发现了闻名于世的棘鼻青岛龙（Tsintaosaurus spinorhinus）等完整的恐龙骨架（刘东生 ， 1951；杨钟健， 1958）。莱阳恐龙蛋化石的发现，拉开了中国恐龙蛋化石研究的序幕。根据蛋化石的形状和蛋壳外表面的纹饰，杨钟健（1954）将莱阳发现的蛋化石分为两种，并采用早期英国学者Buckman（1859）对蛋化石的命名方法①，分别将这两种蛋化石命名为长形蛋（Oolithes elongatus）和圆形蛋（Oolithes spheroides）。与此同时，周明镇（1954）也研究了这些化石蛋壳的显微结构，证明这两种蛋不但在外形上有很大不同，而且在蛋壳的显微结构上也有显著区别。在此后的几年间，北京自然博物馆和天津自然博物馆等单位在山东省莱阳县上白垩统王氏群地层中又相继发现 6个蛋窝，计 46枚比较完整的恐龙蛋化石和许多蛋壳碎片（赵资奎、蒋元凯，1974），莱阳从而成为我国最早发现的重要的恐龙蛋化石地点。 
　　20世纪60年代初期，中国科学院古脊椎动物与古人类研究所的地质古生物学者在广东省南雄盆地一带进行调查，发现了大量的恐龙蛋、龟类及新生代早期哺乳类化石（张玉萍、童永生， 1963；郑家坚等， 1973）。蛋化石大都是成窝保存，数量又多，可以说是我国发现的第二个蛋化石最丰富的地点。经杨钟健（1965）研究，根据蛋化石的大小、形状，蛋壳厚度和蛋壳外表面的纹饰，基本上可以分为粗皮蛋（Oolithes rugustus）、长形蛋（Oolithes elongatus）、圆形蛋（ Oolithes spheroides）和南雄蛋（Oolithes nanhsiungensis）四种。 
　　其中南雄蛋很小，而且蛋壳很薄，被认为是龟类的蛋。从20世纪70年代以来，随着对我国南方中-新生代“红层”进行广泛的调查与研究，我国的地质古生物学者先后又在多个省、自治区发现了许多恐龙蛋化石地点（图3；表1；Wang et al.， 2012），其中值得提出的是广东、江西、湖南、湖北、陕西、河南、浙江和山东等省的许多地区，保存完好的不同类型的恐龙蛋化石大量发现，尤其值得注意

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