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中国近海及其邻近海域渔业资源的资深图书

内容简介

本书以图文的形式重点记述了隶属于18目73科137属的222种海洋硬骨鱼类鱼卵、仔稚鱼的发育形态，其中，隶属于16目62科122属的178个种类鉴定到种这一分类阶元；受参考资料所限，还有41个种类仅能鉴定到属以及3个种类仅能鉴定到科。概述种或属的早期生活史研究概况，介绍某些相关种类的早期发育形态。书中包括86幅鱼卵和600幅仔稚鱼的发育形态图以及17幅相关种类的插图，涉及各个种类以及相关种类的发育生物学和生态学等信息，同时记录了所记述种类的分布海域以及样品的采集海区与采集时间。部分种类的早期发育形态信息为我国的首次记述。

作者简介

万瑞景，男，1955年7月出生。研究员。大连海洋大学硕士研究生导师、中国农业科学院与烟台大学农业推广硕士研究生导师。主要从事海洋鱼类早期生活史及生态学研究。先后主持国家和部级项目专题、国家重点实验室开放基金项目5项；作为学术骨干参加国家的级别项目2项、基金重大和面上项目3项、国家的级别项目和专项专题4项以及省部级项目8项。目前在研的项目有3项，发表论文40余篇、参编专著8部。

前　　言

鱼类生活史中，鱼卵（fish eggs）和仔稚鱼（fish 
larvae）发育过程是鱼类生命周期中两个非常短暂、形态学、生理学和生态学等特性变化明显的过渡时期（赵传絪和张仁斋, 等, 
1985）；是鱼类生命周期中数量最多、死亡率最高的脆弱时期（殷名称, 
1991）。鱼卵和仔稚鱼随海流的漂移性和对海洋环境变化的敏感性，海洋环境因素的细微变化将对其存活、发育和生长产生强烈的影响，海洋食物网中，鱼卵和仔稚鱼又是主要的被捕食者之一，在海洋生态系统中，鱼卵和仔稚鱼发育阶段成活率的高低直接影响了种群的早期补充，决定了世代的强弱（Van
 der Veer et al., 1990; Hovenkamp, 1992; Ellis and Nash, 
1997），对资源量的波动以及鱼类资源的可持续利用有着深远的影响（Hjort, 1914; Chambers and Trippel, 
1997）。因此，开展鱼类早期生活史研究是鱼类资源调查、早期补充机制和种群数量变动、渔业资源可持续利用、渔业生物多样性与资源养护、渔业管理比如当前拟进行的配额制捕捞管理以及鱼类增、养殖学等研究的重要基础工作，对阐明鱼类早期补充以及资源变动与可持续产出具有重要的现实意义，也是生态补偿研究的热点问题之一（赵传絪和张仁斋,
 等, 1985）。 鱼类早期生活史研究的理念更新主要体现在：1）十九世纪八十年代始对鱼卵和仔稚鱼形态特征观察和种类鉴别（赵传絪和张仁斋,
 等, 
1985）；2）Hjort（1914，1926）提出鱼类资源的数量变动与仔稚鱼的数量有关，特别是与卵黄完全被吸收后不久的后期仔鱼死亡率的关系更为密切，而卵黄被吸收后的后期仔鱼的存活率取决于海区中适合仔鱼摄食的天然饵料的多少，而不单纯决定于亲鱼产卵量多少的论断，确立了鱼类早期生活史阶段死亡过程对资源补充变动的驱动作用的理念；3）从20世纪50年代后期，利用鱼卵、仔稚鱼调查资料估算鱼类资源量的研究以及围绕着决定鱼卵、仔稚鱼发育、生长的生态学因子所展开的鱼类早期生活史研究（殷名称,
 1991; Lasker, 1975; Cury and Roy, 
1989），且已逐渐发展成为研究鱼类早期生命现象及其规律的水产科学的一个新领域——鱼类早期发育生物学；4）近十几年来，全球海洋生态系统动力学研究计划（GLOBEC）中将陆架区生物地球化学与动力学之间的耦合对重要的经济资源产卵场的形成和变化的影响以及海洋生态系统中关键种类的早期补充过程研究列为重要的研究内容之一（唐启升等,
 2005a; 
2005b）；目前，围绕国家对近海渔业可持续发展的重大需求以及面临的渔业生境退化和渔业资源衰退等问题，相关的国家重点基础研究发展规划项目“近海环境变化对渔业种群补充过程的影响及其资源效应（2015CB453300）”（973项目）正开展关键栖息地的形成和变迁过程与机理、关键资源补充过程与机理、渔业种群对环境变化的适应性效应等研究，阐释种群早期生活史生境的变迁特征及其驱动基础、关键资源补充过程与重要海洋生物-物理过程的耦合机制、补充群体的分散输运过程和动力学基础、摄食策略和饵料生物种群变动与饥饿死亡过程、早期生长和存活过程、逃避敌害策略和被捕食死亡过程的环境驱动基础、种群生活史对生境变化的适应性响应机制，探究近海渔业种群早期生活史生境修复和资源养护的理论基础和科学途径（金显仕等，2015）。 鱼类早期生活史的研究在国际上受到了高度重视，1968年联合国粮农组织（Food
 and Agriculture Organization of the United Nations, 
FAO）根据联合国粮农组织海洋资源研究顾问委员会（FAO Advisory Committee on Marine Resources 
Research, FAO ACMRR）第四、五次会议的推荐，设立了鱼卵和仔稚鱼调查工作组（A Working Party on Fish 
Egg and Larval 
Surveys）并围绕鱼卵、仔稚鱼调查技术规范和研究方法展开了一系列的调研和研讨，1977年FAO颁布了第175号渔业技术文件——Standard
 Techniques for Pelagic Fish Egg and Larva 
Surveys并将“鱼卵、仔稚鱼”统一简称为“Ichthyoplankton”（Smith and Richardson, 
1977）。国际海洋考察理事会（International Council for the Exploration of the 
Sea，ICES）曾举办了三次国际学术研讨会，Moser 
和Mariliave也分别主持召开了国际研讨会，革新了渔业种群补充机制及数量变动研究的相关理念（Blaxter, 1974; Lasker 
and Sherman, 1981; Blaxter et al., 1989; Moser et al., 1984; Kendall and
 Marliave, 1985）。从1977年起美国渔业学会（American Fisheries 
Society，AFS）每年举办一次仔鱼学术年会（Annual Larval Fish 
Conference），展示和交流国际上相关研究成果和动态，到2015年共召开了39届会议。近几届的年会分别将环境变化和人类活动影响下海洋渔业种群的产卵生态，仔鱼的分散输运与种群连通性，摄食、生长和存活策略，仔鱼食物网与捕食者-被捕食者相互作用，早期生活史阶段不同死亡过程对资源补充影响的评估分析，早期生活史阶段死亡过程对资源补充变动的驱动作用以及种群的适应性响应和资源数量变动等科学问题列为重要的议题之一（Browman
 and Skiftesvik, 2014，www. 
larvalfishcon.org，www.elhs.cmast.ncsu.edu)。在2014年召开的第38届年会上，举行了Hjort（1914）关于鱼类早期生活史阶段死亡过程对资源补充变动驱动作用的临界期假设（Critical
 Period Hypothesis）创立一百周年的专题研讨——“Hjort 100th anniversary session on the 
contribution of mortality during early life in driving recruitment 
variability”，2014年ICES Journal of Marine 
Science期刊第71卷第8期出版了“Fluctuations in the great fisheries of northern 
Europe - Commemorating 100 years since Hjort's 1914 
treatise”的专刊，专刊收录了32篇文章，围绕“Where we have been”和“Where we 
are”两个方面，缅怀Johan 
Hjort教授对“鱼类早期生活史阶段死亡过程对资源补充变动驱动作用”的非凡贡献，并提出了今后的努力方向——“Where we are 
going”。 一个多世纪以来，对鱼类早期生活史的研究工作主要涉及如下：（1）形态观察与种类鉴别。形态观察包括直观的，如鱼卵、仔稚鱼外部形态以及不同发育时期的个体形态和组织、器官以及系统发育特征等层次的观察、描述（沙学绅,
 1962; 沖山宗雄, 1988; Blaxter et al., 
1989），以及微观的，如扫描电镜观察鱼卵卵膜表面及受精孔（micropyle）的细微构造（卞晓东, 2008; Riehl, 1993; 
Breining and Britz, 2000; Bian et al., 
2010），进而展开其种类的分类和鉴定工作。这一方面的研究是以认识鱼类早期个体发育阶段生命现象的切入点，是开展鱼类资源调查、研究鱼类种群数量变动和早期补充机制以及鱼类人工繁育技术的重要基础。（2）早期发育阶段的生态学研究。在形态特征观察与种类鉴别的基础上，主要研究鱼卵、仔稚鱼（包括当年的幼鱼）的种类组成、数量分布；鱼类早期发育阶段不同发育时期与环境的相互关系，包括温度、盐度、透明度等物理因素和溶解氧、氨氮、重金属离子等化因素以及饵料组成、饵料密度、敌害生物等生物因素（蒋玫和陈莲芳,
 2003; Sachiko and Tseuneo, 1995; Hirakawa et al., 
1997）。（3）早期发育阶段实验生物学和生理学研究。主要针对单鱼种开展相关的实验与研究，研究鱼类早期生活史阶段的生物学和生理学特征及其变化规律，例如，授精机制、胚胎发育规律、仔稚鱼发育时期的巡游模式、摄食节律及生长率、化学组成、消化酶活性的消长、饥饿与营养状况（单秀娟和窦硕增,
 2008; Hunter, 1976; Yin and Craik, 
1992）。（4）早期补充机制及其种群数量变动研究。这方面的研究多数围绕产卵场产卵场中鱼卵和仔稚幼鱼的丰度及其分布、产卵场的形成条件以及关键物理过程、生物过程对个体发育、生长、存活、分散输运和补充影响的研究（王
 荣等, 2002; Lasker, 1975; Cury and Roy, 1989; Veer et al., 1990; Leggett 
and Deblois, 1994; Zhang et al., 
2002）。（5）分子生物学技术在鱼卵、仔稚鱼种类鉴别上的应用。近年来，利用线粒体基因序列比对进行鱼卵和仔稚鱼种类鉴别取得了一定的进展（施宏泽,
 2002; Perez et al., 2005; Pegg et al., 2006）。 基因序列分析方法可获得更多形态学无法得到的分类特征，对产卵场相互交叠和产卵期相互交差、形态特征近似、形态学分类比较困难的疑难种类的分类以及形态学分类上存有疑问种类的验证提供了新的方法和手段。然而，基因序列比方法耗时费力，而且需要事先建立庞大的DNA数据库、也得在形态学上分出大类的基础上才方便后续比对工作的进行，因此，基因序列比方法不大适用于大范围海域生态调查样品的分析与鉴定（Shao
 et al., 2002），是形态学分类的辅助手段之一。 我国近海海域辽阔，地处热带、亚热带和暖温带，气候特点独特，近海生态系统中鱼类资源丰富，在我国近海生态系统中，硬骨鱼类的种类数量达1
 
519种（刘效舜等，1990），约占全世界的十分之一（邵广昭等，2001），一年四季在沿岸和近海海域都有硬骨鱼类进行产卵繁殖（赵传絪等，1985）。 大多数海产硬骨鱼类产浮性卵。浮性卵子（包括其初孵仔鱼）在海洋中随波逐流，不像少数由雄性或雌性亲体守巢、护卵的种类，可以直接由护卵亲体认识其卵子和初孵仔鱼那样去认识它们，而且它们的发育时间短暂、形态特征变化显著，与成鱼形态差异悬殊，形态学分类比较困难，有些种类的卵子和仔稚鱼形态特征极为相似，如鲱科（Clupeidae）、钻光鱼科（Gonostomidae）、灯笼鱼目（Myctophiformes）等，仅能鉴定到科，如鲱科、钻光鱼科、鲹科（Carangidae）、石首鱼科（Sciaenidae）、鰕虎鱼科（Gobiidae）和鲆科（Bothidae）等，甚至仅能鉴定到目分类阶元，如灯笼鱼目、鳗鲡目（Anguilliformes）、鲉形目（Scropaeniformes）、鲀形目（Tetraodontiformes）等，还有些种类不能识别或者在分类上存有疑问（蒋玫和陈莲芳,
 2003; 万瑞景, 2005; 万瑞景和孙珊, 2006; 王金辉等, 2007; 钟俊生等, 2007; Wan et al., 
2010; 万瑞景等, 2014）。目前已鉴定的仔稚鱼种类数量仅是现存鱼种的十分之一，而已鉴定的鱼卵种数又约为仔稚鱼种数的十分之一（邵广昭等, 
2001）。鱼卵、仔稚鱼种类的分类鉴定工作严重滞后，谈不上全面掌握鱼卵、仔稚鱼的种类构成、认识和了解鱼类的早期补充状况，制约了鱼类早期生活史研究以及相关学科的深入发展。 当前我国近海鱼类资源衰退，渔业生产由捕捞天然资源逐渐向放流增殖优良种群和人工养殖方向发展。开展增、养殖渔业及繁殖保护是改善和发展近海渔业生产的有效措施之一。而鱼卵和仔稚鱼生物学和生态学的研究是发展增、养殖事业和开展种群养护工作的重要基础。在鱼类养殖的苗种培育过程中，也离不开对鱼类发育生物学的研究，当前成功地正在进行的半滑舌鳎、大菱鲆、圆斑星鲽（国家863计划）、真鲷、褐牙鲆和东方鲀等种类的大规模苗种培育生产，正是在多年来对其个体发育和种群繁殖等生物学和生态学深入研究的基础上发展起来的。 综上所述，鱼卵和仔稚鱼生物学和生态学的研究对海洋生态系统的研究以及促进增殖和养殖业的发展具有重要的理论意义和应用价值。 在当前鱼类资源出现衰退现象，生物多样性减少的背景下，几十年来我们积累了珍贵的我国近海海域与黑潮流域、太平洋西部热带水域的鱼卵和仔稚鱼调查资料。 当前我国鱼类早期生活史研究的科研力量相当薄弱，在鱼类早期生活史研究专著方面，迄今为止仅出版一本《中国近海鱼卵与仔鱼》（赵传絪和张仁斋,
 等, 
1985），远远落后于我国的台湾地区与日本和欧美等国际上的研究同行，与国际研究同行之间存在着显著的差距，迫切盼望有新的研究成果问世，促进我国鱼类早期生活史研究以及相关学科的发展，缩小与国际研究同行之间的差距，提高我国鱼类早期生活史研究在国际上的地位。 针对上述各学科发展的需要以及目前我国鱼类早期生活史研究的现状，本书继“中国近海鱼卵与仔鱼”（赵传絪和张仁斋，等，1985）一书之后，对我们几十年来历次海洋生态调查所积累的难能可贵的资料进行系统整理而写成，为我国第二本鱼类早期生活史研究专著。由于受所掌握的参考文献的限制，种或属早期生活史研究概况的概述可能不够全面，同时由于我们的水平有限，难免有不当之处，恳请各位同仁多加谅解和批评指正。 本书得到国家自然科学基金面上项目（31272667）与科技基础性工作专项项目（2013FY110700）的共同资助，写作过程中始终得到中国水产科学研究院黄海水产研究所科研处处长庄志猛研究员的热情鼓励、鼎力支持和帮助，在此深表谢意。 著者   2015年9月于青岛

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